中國網/中國發展門戶網訊 微生物是地球生物圈的重要組成部分。作為肉眼看不見的大多數，微生物受生態環境和人類活動的影響，同時也反作用于生態環境和人類健康。多樣化的微生物參與生態系統物質循環，維持人體、動物、植物的健康穩態，并在農業、工業等領域發揮著重要作用。從山川湖海到空氣土壤，從宏觀世界到微觀世界，微生物無處不在。在地表和地球深部極端環境中，微生物是少數甚至唯一能夠存活的生命形式。其中，冰凍圈微生物是極端環境微生物研究中極具代表性的研究對象。

冰凍圈（cryosphere）是指地球表層連續分布且具有一定厚度的負溫圈層，主要分布在地球兩極和高山地區，組成要素包括冰川、冰山、積雪、河冰、湖冰、海冰和凍土等。冰凍圈環境寒冷、缺氧、黑暗，人類活動微弱，這種獨特而極端的環境蘊藏著豐富的微生物資源，部分微生物可以存活數百萬年。證據表明，冰凍圈事實上構成了微生物的巨大存儲池，保存著古微生物多樣性和進化歷史的珍貴記錄。同時，冰凍圈與其下游生態環境、人類生產生活具有直接或間接的聯系。隨著生態環境的變遷和人類活動的拓展，冰凍圈微生物自身及其與人類世界的關系處于不斷演變中。

氣候變化對微生物的影響及微生物的反饋機制近年來逐漸受到關注。尤其值得注意的是，病原微生物對人類的不利影響可能在加劇：媒介傳播傳染病、海洋生物感染、農作物感染、抗生素耐受微生物的風險增加均與氣候變化及人類活動存在相關性。全球變暖背景下，冰凍圈正在持續且加速融化、縮減，凍存其中的微生物被“解封”，一些微生物適應新的環境條件從而復蘇存活，而它們對當代生物圈的影響值得評估。本文主要從冰凍圈微生物多樣性和生物安全的角度，剖析氣候變化條件下休眠微生物釋放、復蘇對生態環境和人類健康的影響，并提出相應的風險防控建議。

冰凍圈微生物多樣性

根據以積雪、海冰、冰川、凍土等為對象的調查研究估計，冰凍圈中細胞密度范圍為10—10⁸ cells·mL^-1，細胞總數可達10²⁵—10²⁸個。隨著測序技術和生物信息學的發展及調查范圍的擴大，冰凍圈蘊藏的復雜微生物群落正在被更為系統、完整地記錄和揭示。

冰凍圈是受氣候變化影響顯著的地區，微生物作為生態環境中碳、氮和各種營養物質降解與循環的參與者，對全球生物多樣性的動態變化至關重要。氣候變化引起冰川、凍土等的融化改變了冰凍圈生態環境，對當地動、植物等生物的組成、數量、分布、生理狀態等造成影響，直接或間接地改變著棲息其中的微生物群落的數量、組成和生態功能。同時，微生物群落的變化也會對生態環境變化產生反饋機制，從而對生態環境的演化施加進一步影響。在此過程中，隨著冰川、凍土等融化而釋放的微生物離開原有棲息環境，其中復蘇微生物的增殖和代謝活動，可對周邊乃至下游生態環境的微生物多樣性及其生態功能造成深遠影響。

細菌、真菌和古菌

針對北極和高山地區等典型冰凍圈環境的調查研究證實了冰凍圈中的微生物呈現多樣性。據估計，冰川環境中微生物的生物量約為10²—10⁴ cells·mL^-1 。例如，北極斯瓦爾巴（Svalbard）群島冰川底部冰和冰川融水中檢測到了豐富的細菌和真菌群落，細菌中放線菌門和變形菌門占主導，包括Flavobacterium、Cryobacterium、Hymenobacter等13個屬；真菌中擔子菌占比最高，分離得到分屬19個屬的30種絲狀真菌和10個屬的11種酵母，微生物組成依不同采樣位置而呈現顯著差異。喀喇昆侖山脈巴托拉（Batura）冰川冰中分離得到了Penicillium、Cladosporium、Geomyces等14個屬的真菌。對鉆取自青藏高原西北古里雅冰帽的50m冰芯進行分析，得到254個細菌屬，其中118種可歸入已知細菌分類，主要包括Janthinobacterium、Polaromonas、Flavobacterium等32種細菌。微生物組成依據冰層深度而呈現差異，指示了不同時期的環境變化和條件差異。

凍土也是微生物的重要棲息地，保存著不同年代的古微生物種群。凍土中的細胞密度可達10⁵—10⁸ cells·mL^-1。例如，瑞典北部斯托達林（Stordalen）沼澤的非連續多年凍土被認為是一處模式北極泥炭地生態系統；利用宏基因組測序從該沼澤的大量凍土樣本中分析獲得了1529個基因組，其中細菌基因組1434個，古菌基因組95個，揭示了該凍土中存在跨越30個門的微生物類群。

病毒

研究者已在全世界多個冰凍圈環境中發現了豐富的病毒資源。例如，南極林諾博拉爾（Limnopolar）湖中檢出大量DNA病毒和RNA病毒，大多具有不同于已知病毒的基因組特點。南極土壤中發現了大量噬菌體、藻類病毒和感染變形蟲的巨型病毒；病毒分布依采樣點呈現顯著不同，共涉及38個科，感染宿主涉及細菌、古菌、單細胞真核生物、昆蟲、脊椎動物和植物。瑞典北部斯托達林沼澤凍土中發現了大量DNA病毒，分析獲得1907個病毒基因組，有1106個在宏轉錄組中檢出，提示許多病毒處于活躍狀態，且其中僅有17%的病毒可在現有分類學中歸類。在美國阿拉斯加烏特恰維克鎮（Alaska Utqiagvik）采集的凍土樣本中病毒密度為10⁸ mL^-1，附近海冰樣本中病毒密度為10⁵mL^-1，分析得到476個病毒種群，其中僅有12%可歸入已知病毒種類。高海拔地區冰凍圈環境同樣發現了豐富的病毒種類。我國青藏高原古里雅冰芯不同深度的冰芯樣本（約520—15000年冰齡）中發現了33種病毒，其中4種可歸入已知病毒種類，其余29種為新病毒種類。大量新病毒類型的發現表明了冰凍圈在生態資源多樣性方面的獨特價值。

病毒通過“病毒-宿主”感染關系參與微生物群落結構的調控和元素的生物化學循環。一些病毒具有非同尋常的策略和基因來控制其復制及維持與宿主的長期關系。例如，有溶原性噬菌體的基因以衛星噬菌體質粒的形式存在于細菌當中；有噬菌體編碼一種CRISPR/Cas自適應細菌免疫系統，在提升自身競爭力的同時賦予其宿主免于其他噬菌體感染的免疫力。冰凍圈極端的環境條件維持著簡單的食物鏈，豐富多樣的病毒通過裂解宿主細胞、介導基因傳遞、參與宿主細胞代謝等方式調控微生物群落的數量規模，驅動微生物進化，并且影響著生態系統中碳和營養物質的釋放和再循環。

冰凍圈微生物的生物安全風險

在冰凍條件下，微生物處于休眠狀態或低代謝水平，該生理狀態抑制基因變異而有利于基因修復，支持著微生物的穩定保存。同時，古微生物凋亡所分解釋放的生物分子（如基因殘余物），也因降解酶活性受到抑制而得以保存。冰凍圈內冰川、凍土的融化或人類在冰凍圈活動的拓展，導致其中封存的微生物或基因殘余物離開原有棲息環境，直接或間接地與周圍乃至下游自然環境產生關聯。有研究估計每年約有10¹⁷—10²¹個微生物細胞從冰凍環境中釋放，且證實休眠的微生物在百萬年后仍可復蘇。當復蘇的古微生物進入當今地球生物圈，其中的病原體和抗生素抗性基因將對人類健康構成潛在威脅。

致病菌

研究者已在世界多處冰凍圈環境中分離得到病原微生物。例如，可感染免疫缺陷人群的條件致病菌Cryptococcus，具有多種極端環境適應性的條件致病菌黑酵母菌（Aureobasidium pullulans），以及植物病原菌Pleosporales、Helotiales等。研究者還從冰芯、凍土等環境中發現了距今百年甚至上萬年的病原微生物，包括短梗霉菌、隱球菌、白念珠菌等，這些古老的真菌以其特有的規避機制在極端寒冷和營養缺乏的環境下保存生命力。

病原微生物可通過復蘇感染、基因傳播等方式導致生物安全風險，對人類、動物、植物造成影響。2016年俄羅斯出現炭疽疫情，調查者推斷病原體很可能源于埋藏于凍土中70余年的受感染馴鹿尸體——凍土融化導致炭疽桿菌釋放，通過馴鹿、牛等牲畜感染繼而傳播至人類。埋藏于冰凍環境的致病菌可隨冰雪融化而擴散，經由水、動物等媒介傳播至人類，從而對人類健康構成致病風險。古老病原體中的致病基因還可通過水平基因轉移進入當代微生物圈。

病毒

冰凍圈儲存著年代久遠的病毒，冰凍條件使大多數古病毒都保持了完整性和多樣性，對人類具有極大的生物安全風險。研究者從西伯利亞凍土、亞北極地區流冰、格陵蘭島冰等冰凍圈環境中提取到了距今幾百年乃至上萬年的DNA和RNA病毒（表2）。一些古病毒的基因組結構和復制循環與可感染人類和動物的病毒具有相似性。古病毒的發現及復蘇病毒所展示出的感染宿主的能力預示著冰凍圈縮減所導致的極大生物安全風險。全球冰凍圈的加速消融縮減和人類在極寒地帶不斷增強的工業開采等活動可“解封”凍存的微生物資源，從而開啟“潘多拉之盒”，“激活”過去全球傳染病的病原體。由于現代生物的免疫系統對古病毒并不熟悉，古病原體可能對現代生物構成更大的威脅，從而引發廣泛的傳染病流行。

冰凍圈環境中病毒的演化及其與流行病發生的關系尚待深入研究，然而研究者已經發現了一些潛在相關的病毒感染機制。在西伯利亞湖冰中檢測到了流感病毒，表明這種鳥類傳播的RNA病毒可以在高緯度冰或水環境中儲存。冰雪凍融儲存/釋放病毒和鳥類遷徙引入/感染病毒共同促進了冰凍圈病毒基因的動態變化和流動傳播。在亞北極地區流冰區凍存的馴鹿糞便中檢測到2種病毒，病毒通過馴鹿攝食植物或昆蟲傳播進入胃腸道，病毒殼體保護其在腸道中完成復制，直至通過糞便排出，病毒仍具有傳染性。冰凍條件下，病毒殼體保護病毒在數百年間不被降解。這些研究揭示了古病毒長期保存的穩定性，以及病毒通過動物腸道等媒介保存、擴散的傳播機制。深入解析冰凍圈病毒跨越原有時空環境進入當代生物圈后的演化機理，及其與宿主的互作關系，將有助于進一步評價古病毒的生物安全風險。

抗生素抗性基因

抗生素抗性基因是冰凍圈生物安全風險的重大威脅之一。抗生素抗性已經構成當今世界公共衛生事業的一大威脅，特別是多種抗生素耐受細菌嚴重挑戰公共健康。抗生素抗性過去普遍歸因于抗生素濫用。然而，研究者已在冰凍圈環境中發現了大量攜帶抗生素抗性基因的細菌和抗性基因組，這些抗性基因共涉及50余種抗生素，地理分布跨越地球多數冰凍圈環境。許多抗性基因與當代致病細菌中的相關基因具有可比性，這表明抗生素抗性具有古老且世界性的起源，早于人類使用抗生素。

冰凍圈中的抗性基因可能隨著雪冰的融化而釋放，繼而隨細菌增殖擴散，通過水平基因轉移被冰凍圈以外的微生物所獲得。有研究表明歷史上的冰凍圈融化很可能曾經導致顯著的水平基因轉移，已經對微生物進化造成了影響。冰凍圈微生物構成了一個抗生素抗性基因的存儲池，可通過基因轉移影響抗生素耐藥菌的進化過程。例如，復蘇的攜帶抗生素抗性基因的非致病菌，可能從環境中獲得致病基因，或將抗生素抗性基因傳遞給其他微生物。當冰凍圈微生物不適應新環境而分解，其所釋放的基因殘余物中的抗生素抗性基因，也可能傳遞給周圍環境中的微生物。遷徙鳥類等動物、空氣傳播細菌均可在抗性基因的擴散傳播中充當媒介。

對策建議

建立冰凍圈微生物戰略資源庫

冰凍圈微生物的多樣性使其構成了一個微生物資源的存儲池，其中保存著大量新穎的原核、真核微生物和病毒類型。一些微生物具有特殊的生物功能，如極端條件適應性、抑菌性、生物催化或合成能力等，這些基因資源未來可用于生物技術研發及生物化工、生物制藥等領域。建議在充分調查和掌握冰凍圈微生物多樣性的基礎上，開展冰凍圈微生物資源建庫工作。同時，鑒于冰凍圈古微生物存在潛在的病原菌和抗生素耐受菌，這與生物安全防控息息相關，是研究傳染病傳播、抗生素抗性基因及其進化機制的珍貴材料，建議建立專門的微生物樣本實體庫和基因組數據庫，并將其納入國家生物安全戰略資源。

開展冰凍圈病毒學普查，建立監測和預警機制

冰川凍土等冰凍圈要素保存了不同時期的病毒樣本，通過宏基因組學和病毒分離鑒定等手段，可以分析冰凍圈病毒組成和多樣性的時空變化，反映極端環境中和受氣候變化影響下病毒圈的演變，揭示歷史不同時期病毒的特點及其與傳染病流行的時空關聯。

中國作為全球中低緯度地區冰凍圈最發育的國家，冰川、凍土和積雪分布廣、數量大。其中，青藏高原以其深居內陸、低緯度、高海拔的獨特地理特點而被稱為“第三極”，具有十分重要的生態學價值。有必要聚焦青藏高原等代表性冰凍圈中的微生物多樣性，開展病毒學普查工作。針對特殊生境，包括冰川和凍土及其中埋藏的動植物干尸，以及其他可能保存古老病毒的環境，進行廣泛的病毒學普查、病毒多樣性和形態學分析，提前了解可能會釋放到環境里的病毒種類，回溯分析古病毒與傳染病流行的關系。在此基礎上，建立冰凍圈消融釋放病毒種類、通量及對生態環境影響的長期監測網絡，綜合長期監測數據和模型模擬，設置預警機制。

多學科視角開展冰凍圈病原微生物研究

冰凍圈微生物中含有的致病菌、病毒和抗生素抗性基因提示了潛在的生物安全風險，這些風險因素與生態環境、人類健康的關系有待深入解析。為充分評估冰凍圈微生物的生物安全風險，需結合基因組分析、病原菌致病機理研究、病毒致病機理研究、病毒與宿主的互作分析等一系列手段，對特殊生境里的古老微生物進行前瞻性研究。同時，人類健康和疾病防控是一項涉及多學科、跨時空尺度的研究課題，需要將古微生物致病機理研究、病原體及其傳播機制等研究納入多學科研究框架，充分吸納病原學、流行病學、生態學、社會學、人類學等學科知識和大數據分析方法，從更為全面的視角探討病原菌、病毒等微生物的致病機理、擴散傳播機制，以及潛在的生物安全風險。

（作者：徐靜陽，中國科學院微生物研究所；張強弓，中國科學院青藏高原研究所；施一，中國科學院微生物研究所。《中國科學院院刊》供稿）