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生物多樣性起源、演化和生物地理格局
生物多樣性的起源和演化
我國作為生物多樣性的“搖籃”,許多生物群系的起源都與青藏高原及周邊地區的隆升、東亞季風的形成及西部地區干旱化等密切相關。越來越多的證據表明,青藏高原的原型出現在印度和歐亞板塊碰撞之前的白堊紀—古近紀(約?6?000?萬年前),隨即在中新世到上新世之間(2?500?萬年前—500?萬前)有一個普遍擴張,直到新近紀都一直伴隨著連續的山脈隆升和東西向中部深谷的抬升。這些地質歷史事件為許多類群的多樣化和物種形成提供了生態機遇。例如,?4?000?萬年前歐亞板塊從特提斯海的增長、印度和歐亞板塊的碰撞及土爾蓋海峽閉合等地質歷史事件都驅動了鉤蝦屬的多樣化。隨著印度與歐亞板塊的碰撞,一系列陸生動、植物區系多樣化發生在青藏高原及其鄰近地區。例如,在西藏—喜馬拉雅—橫斷山區域,漸新世開始出現溫帶高山植物區系,在中新世早期到中期逐漸多樣化并加速向鄰近地區定居。在中新世以后,上新世全球變冷和冰期的循環在青藏高原及周邊地區催生出一個新的多樣化時期。近期的研究支持青藏高原通過多種機制驅動物種多樣化形成,如:異域隔離物種形成、多倍化等。近年,我國學者提出了“混合—隔離—再混合”的物種形成模型,其能更好地解釋青藏高原地區的快速多樣化。與傳統的異域物種形成機制相比,這種模式首先在種群隔離過程中形成適應性的基因,然后通過種群間的基因流產生許多新的基因組合,進而導致物種形成速度呈指數增長。
我國同樣也是生物多樣性演化的“博物館”。例如,通過銀杏的基因組分析,發現銀杏在我國西南、南方和東部地區有?3?個“避難所”;通過分析孑遺植物的分布,發現長期氣候穩定的我國西南部和越南北部是孑遺植物“避難所”。在國家尺度上,通過對我國被子植物譜系關系的重建和定年,結合分布數據分析,發現我國東部濕潤和半濕潤地區有較早分化類群的同時,也發現我國區系?66%?的屬都出現在?2?300?萬年前的早中新世之后。這表明,我國東部地區是整個區系生物多樣性的“博物館”,同時也是木本植物的“博物館”和“搖籃”;我國西部干旱和半干旱地區的植物區系主要由近期的多樣化事件決定,是我國生物多樣性的“搖籃”。
作物和家養動物的馴化
我國有?8?000?多年的作物選育歷史,且全世界有超過?20%?的農作物起源于我國。另外,我國在全球主要作物和家養動物馴化中扮演了重要角色。例如,家蠶(Bombyx mori)在我國馴化后,沿絲綢之路傳播,并培育出許多當地品種。動、植物馴化研究可揭示人工選育過程中快速演化的機制,為進一步選育優良品種提供理論基礎。如在人工選擇的壓力下,家犬(Canis familiaris)的腦中一些高度表達的基因演化速度快,這可能是家犬行為轉化的部分分子機制?。水稻微效數量性狀基因位點的DTH2(從播種到抽穗的天數)可能是人工選擇適應北方長日照的靶向基因位點。類似地,小麥的二倍體祖先(Aegilops tauschii,DD)和四倍體祖先(Triticum turgidum,AABB)通過雜交,形成環境適應性及谷粒品質等都有較大提高的六倍體小麥(Tricicum aestivum,AABBDD),并因此成為人類的主要糧食作物。利用?RNA?測序技術揭示其分子機理,發現其環境適應性及谷粒品質的提高與來自二倍體小麥的農藝性狀相關基因家族的擴張相關。
生物多樣性的地理分布
演化歷史、地形、氣候等因素交互作用,共同影響我國的生物多樣性格局。物種多樣性格局及其多尺度驅動因素在我國已得到廣泛研究。例如,西南地區擁有較高比例的特有鳥類和特有植物,主要源于相對穩定的古氣候;樹木物種豐富度與溫度顯著正相關;古氣候變化與現代氣候、地形異質性和物種性狀共同決定全球陸生脊椎動物的分布范圍。
我國植物的物種豐富度顯著高于歐洲和北美,同時有更高的系統發育多樣性,反映出區域演化歷史對生物多樣性格局的重要影響。另外,有研究發現,我國裸子植物和被子植物的系統發育多樣性隨現代氣候脅迫的增加而下降;我國陸生脊椎動物的系統發育結構相對聚集,表明區域生態和進化因素影響我國動物的分布;我國學者牽頭的一項全球范圍的研究發現,熱帶地區的根系功能多樣性最高,而在溫帶和荒漠生物區系中急劇下降,表明了功能多樣性對物種多樣性的重要影響。