冰凍圈病毒

冰凍圈生境營養水平低，生物鏈很短，因而，病毒對冰凍圈生態系統和物質循環具有重要影響。病毒通過裂解宿主細胞，控制細菌和真菌的多樣性和豐富度，并可向環境中釋放有機物質；通過基因水平轉移，影響宿主細菌演化與進化。近年來，隨著病毒宏基因組技術的成熟，冰凍圈病毒的研究成為熱點，特別是對南北兩極冰川、冰架、湖水、土壤和海冰等，進行了較廣泛和深入地研究。至今，在南極和北極的各種生境中檢測到相對高豐度和多樣性病毒，包括噬菌體、環狀單鏈?DNA?病毒、雙鏈?DNA?病毒、浸染藻類的phycoDNAviruses?和噬病毒體（virophages）等?DNA?病毒，以及?Picornavirales?等?RNA?病毒。在南極?Taylor Valley?冰穴鑒定到歸屬于?Microviridae?科?DNA?病毒。計算機分析估計在南極冰層湖泊中存在大約?10?000?種病毒，遠高于北美湖泊中的約?800?種病毒。南極和北極海冰中類病毒粒子（virus-like particles）的密度達到105—108 mL-1 ；在南極海冰冰芯中類病毒粒子平均豐度?10.9×105 mL-1，平均病毒-細菌比（virus-to-bacteria ratio）5.3 。平均病毒-細菌比是了解冰凍圈中病毒豐度及其與宿主關系的指標，盡管不同生境中這一數據變化較大，但是已經收集到的數據表明，南極和北極的冰及冰穴中具有很高的病毒-細菌比（表?2）。

表?2 冰凍圈生境中的病毒-細菌比 

近年來隨著相關研究范圍的擴大，對冰凍圈中病毒的相關認知不斷加深。通過對青藏高原古里雅冰川距今?520?年和?1.5?萬年的冰芯中相關病毒的基因組分析，發現了屬于?33?種不同的病毒遺傳信息，這些病毒可歸類為?4?個已知屬、28?個未知屬。基因預測分析結果顯示，其中?18?個病毒種與冰芯中多種細菌數量密切相關，這表明病毒在冰芯中宿主多樣化。西伯利亞凍土中分離出的?3?萬年前的巨病毒，仍具有感染目標宿主的活性。阿拉斯加凍土中亦發現了大量的病毒，其主要分布于凍土的未凍結水中。 

冰凍圈中的微生物資源

冰凍圈中的新微生物

冰凍圈中微生物的進化受其環境的獨特性影響，其中適應性強的微生物物種和類群逐漸成為各個冰凍圈要素中的優勢類群。經過數千乃至數百萬年的進化與演化，形成了穩定的微生物群落和生態系統。近百年中，研究人員已經從冰凍圈中分離到大量的微生物新物種或類群，包括新的古菌、細菌和真菌。隨著分子生物學技術的發展，冰凍圈微生物新種的分離和鑒定也在提速，越來越多的新種將被報道。今后，我們面臨的任務，就是要趕在某一冰凍圈生境消失前，最大限度地將其中的新微生物分離并保存，為進一步研究和利用保存微生物資源。

冰凍圈的極端生存條件不僅塑造微生物的類群，也改變著微生物的代謝途徑；在進化歷程中，這種改變不斷增加微生物的環境適應能力。微生物的新代謝產物為人類獲得新的生物活性化合物提供了可能，如抗生素等。例如，近年來，筆者實驗室從青藏高原凍土中分離了多株具有抗超級細菌——MRSA（methicillin-resistant Staphylococcus aureus）活性的鏈霉菌新種；對這些鏈霉菌次生代謝產物的分離分析表明，一些新的化合物具有作為抗生素的應用前景。目前，這項研究正在進行之中。

冰凍圈中的嗜冷微生物

冰凍圈的低溫環境選擇了生存于其中的微生物的冷適應進化——已經分離并進行研究的嗜冷微生物和耐冷微生物都是從冰凍圈獲得的。其中，研究較為深入的嗜冷菌包括分離自北冰洋沉積物的?Colwellia psychrerythraea34H、北極海冰的?Psychromonas ingrahamii、北極湖冰的?Methanococcoides burtonii DSM 6242、北極凍土的?Planococcus halocryophilus、南極土壤的?Arthrobacter sp. TAD20?和?Arthrobacter psychrolactophilus F2?等。從冰凍圈生境中也分離到了很多的耐冷霉菌和酵母菌。

嗜冷微生物的分離、培養、研究和利用為冰凍圈微生物資源開發提供了重要的菌株資源。嗜冷微生物的研究，使我們深入認識了微生物適應冷環境的各種機制；還為我們提供了多種低溫菌、低溫酶和低溫蛋白，而這些菌株、酶和蛋白質已經應用到工業、農業、醫療和環境保護等各個領域，取得了巨大的經濟與社會效益；一些冷適應微生物在生物能源方面也展示了良好的前景。例如，從南極冰上分離的Chlamydomonas sp. ICE-L?在?0℃?和?5℃?條件下積累脂的量高于?15℃?條件下的量，在?6℃?條件下脂類積累量達到?84?μL?·?L-1。南極耐冷酵母?Mrakia blollopsis SK-4?在?10℃?可高效轉化木質纖維素為乙醇。這些嗜冷微生物和冷適應相關基因與生物技術的結合，正在促生新的生物技術產業。

冰凍圈中基因資源

盡管冰凍圈可能蘊藏著大量的具有重要應用價值的微生物物種，但只有很小比例的微生物能夠在實驗室分離并培養，這極大地限制了冰凍圈微生物的研究與利用。宏基因組學技術為我們提供了一個全新的策略：通過全面測定環境中微生物的?DNA?序列信息，并組裝環境樣本中的基因組和基因，不僅可以揭示其中微生物的系統和代謝多樣性及其環境適應性，還能夠鑒定相關的功能基因，進而開展基因功能的深入分析和異源表達，獲得相應的蛋白質。例如，宏基因組研究揭示了德國?Schneeferner?冰川冰中存在與冷適應相關的基因，包括冷保護劑（cryoprotectants）合成和多不飽和脂肪酸合成相關的基因。 

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