冰凍圈生態(tài)系統(tǒng)：全球變化的前哨與屏障
|
|
中國(guó)網(wǎng)/中國(guó)發(fā)展門(mén)戶網(wǎng)訊 冰凍圈通過(guò)存儲(chǔ)或調(diào)節(jié)釋放大量的能量，以及水汽、甲烷（CH4）、二氧化碳（CO2）、一氧化二氮（N2O）和其他生源要素等反饋影響全球氣候變化，并作用于生物圈、水圈等其他圈層。冰凍圈是氣候系統(tǒng)最敏感的圈層：氣候變暖促使冰凍圈各要素的冰量總體處于虧損狀態(tài)，以相變能量變化主導(dǎo)物質(zhì)與能量循環(huán)發(fā)生改變，并導(dǎo)致各類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)從生境、組成結(jié)構(gòu)、食物網(wǎng)、分布格局等全方位產(chǎn)生異變。氣候變暖對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響比其他區(qū)域更為深刻和廣泛。冰凍圈劇烈變化對(duì)冰凍圈作用區(qū)生態(tài)系統(tǒng)本身及其服務(wù)功能產(chǎn)生較大影響，但生態(tài)系統(tǒng)變化對(duì)冰凍圈又具有強(qiáng)烈的反饋?zhàn)饔谩＿@些作用與反作用及其鏈?zhǔn)江h(huán)境與發(fā)展影響形成于冰凍圈，但其波及影響范圍甚至是全球性的。因此，冰凍圈生態(tài)學(xué)在全球環(huán)境治理、推動(dòng)人類(lèi)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展方面具有十分重要的地位和作用。在全球變化背景下，伴隨人類(lèi)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展對(duì)冰凍圈依賴程度不斷增強(qiáng)，迫切需要從冰凍圈和生物圈密切的相互作用關(guān)系出發(fā)，探索應(yīng)對(duì)變化環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與服務(wù)功能的可持續(xù)維持，冰凍圈生態(tài)學(xué)學(xué)科應(yīng)運(yùn)而生，并在全球變化和可持續(xù)發(fā)展研究熱潮中得以飛速發(fā)展。
冰凍圈生態(tài)系統(tǒng)的基本特點(diǎn)與功能
冰凍圈環(huán)境給定了特殊的物理、化學(xué)和生物條件，適應(yīng)于這一環(huán)境的生物及其與這一環(huán)境的相互關(guān)系構(gòu)成了冰凍圈生態(tài)系統(tǒng)。從圈層角度來(lái)看，冰凍圈生態(tài)學(xué)就是研究生物圈與冰凍圈相互作用的學(xué)科。因此，系統(tǒng)理解冰凍圈中的生物圈特性及其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能，是冰凍圈生態(tài)學(xué)的基本任務(wù)。
一般而言，隨著緯度和海拔高度的增加，冰凍圈作用愈加強(qiáng)烈，因而生境愈加嚴(yán)酷，食物網(wǎng)的復(fù)雜性與多樣性方面應(yīng)該具有顯著降低的趨勢(shì)。然而，即使在極高緯度的北極地區(qū)，盡管其陸地初級(jí)生產(chǎn)力很低，但生產(chǎn)者（植物）、初級(jí)消費(fèi)者（草食動(dòng)物）、高級(jí)消費(fèi)者（食肉動(dòng)物）和分解者這?4?個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平都存在。這種特性也存在于青藏高原海拔?4?000?m?以上的大部分地區(qū)。在次區(qū)域尺度上，北極和青藏高原陸地生物群落具有多樣的鑲嵌體，這些鑲嵌體由氣候、基質(zhì)和水文的梯度變化等多種非生物因素共同作用形成。例如，其具有的獨(dú)特的?α?和群落（β）多樣性就是由冰凍圈（積雪和多年凍土）因素作用形成的。在基于生態(tài)位的因素中，冰凍圈內(nèi)由與地貌相關(guān)的因素、熱量梯度、冰川史、凍土發(fā)育史、洋流等眾多因素共同作用形成豐富多彩的棲息地環(huán)境。例如，在海洋冰凍圈環(huán)境中，冰層覆蓋為北極生物提供了獨(dú)特的異質(zhì)性棲息地，在冰層表面的底部（次生底部棲息地）和頂部（融水池）都有獨(dú)特的動(dòng)、植物；即便不包括海冰下面的海洋生態(tài)系統(tǒng)，冰雪中也有完整的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)（圖?1）。在泛北極大陸和青藏高原多年凍土區(qū)，凍融循環(huán)和熱喀斯特等與冰相關(guān)的過(guò)程，創(chuàng)造了一個(gè)動(dòng)態(tài)的淡水湖塘和沼澤濕地星羅棋布鑲嵌分布的高度異質(zhì)性空間格局。這種棲息地的異質(zhì)性疊加在各類(lèi)冰凍圈與巖石圈相互作用的空間變化上，形成了冰凍圈特殊的高度異質(zhì)性生物多樣性分布格局。由此造就了青藏高原和整個(gè)北極地區(qū)存在大量的全球性高度生物多樣性的區(qū)域熱點(diǎn)。
圖 1 海冰、冰川冰與雪環(huán)境中的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)
在生態(tài)系統(tǒng)功能（或者重要性）方面，冰凍圈生態(tài)系統(tǒng)功能除了與其他生態(tài)系統(tǒng)相似的生物生產(chǎn)、能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞等以外，還有其特殊功能或重要性。
冰凍圈要素的調(diào)控作用。植被對(duì)凍土形成與分布的影響具有普遍性，其機(jī)制表現(xiàn)在植被覆蓋對(duì)地表熱動(dòng)態(tài)和能量平衡的影響，以及植被覆蓋對(duì)表層土壤有機(jī)質(zhì)與土壤組成結(jié)構(gòu)方面的作用；土壤有機(jī)質(zhì)與結(jié)構(gòu)變化將導(dǎo)致土壤熱傳導(dǎo)性質(zhì)的改變，從而影響活動(dòng)層土壤水熱動(dòng)態(tài)。這是生態(tài)系統(tǒng)對(duì)冰凍圈要素具有強(qiáng)大保育功能的具體表現(xiàn)，同樣的作用也體現(xiàn)在對(duì)海冰減緩融化速率的作用方面。由于冰凍圈特殊的生物環(huán)境與生境特點(diǎn)，不同冰凍圈要素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)具有不同的作用途徑、方式與生物學(xué)機(jī)理。例如，積雪厚度與融化時(shí)間等不僅決定了植被類(lèi)型及其群落組成，而且也對(duì)植物的生態(tài)特性起著關(guān)鍵作用。冰川消融通過(guò)增加徑流，向干旱區(qū)或海岸帶環(huán)境提供更加豐富的淡水、養(yǎng)分和有機(jī)碳等物質(zhì)，從而較大幅度改變下游或海洋生態(tài)系統(tǒng)。多年凍土則通過(guò)對(duì)水循環(huán)、生物地球化學(xué)循環(huán)的影響，制約生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型、分布格局、生產(chǎn)力及生物多樣性。
生態(tài)系統(tǒng)碳氮庫(kù)的巨大冷儲(chǔ)效應(yīng)。整個(gè)北半球多年凍土區(qū)的?3?m?深度范圍內(nèi)土壤有機(jī)碳庫(kù)大致為?1?672?Pg?C，該值相當(dāng)于全球地下碳庫(kù)的?50%，因此冰凍圈碳庫(kù)在全球碳平衡中占據(jù)極其重要的位置。另外，在北極、亞北極植被的凈生產(chǎn)力中，每年大約有?2.47×109?t?的碳以凋落物的形式進(jìn)入土壤圈。另外，在北極地區(qū)和青藏高原多年凍土區(qū)廣泛分布的地衣和苔蘚植物中因豐富的藍(lán)藻細(xì)菌而具有重要的固氮作用。在北極地區(qū)的一些流域中，這些固氮作用每年固氮量可達(dá)?0.8—1.31?kg N/hm2，占據(jù)流域總氮輸入的?85%—90%。
冰凍圈生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)與適應(yīng)
冰凍圈生境要素對(duì)氣候變化的高度敏感性，導(dǎo)致冰凍圈生態(tài)系統(tǒng)整體上是地球表面對(duì)氣候變化最為敏感的生物部分，現(xiàn)階段我們對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氣候變化的絕大部分認(rèn)知來(lái)源于冰凍圈生態(tài)系統(tǒng)。系統(tǒng)理解各種冰凍圈變化對(duì)生物圈的影響與調(diào)節(jié)作用及生物圈對(duì)冰凍圈的反饋是冰凍圈生態(tài)學(xué)的核心內(nèi)容。
全球變化的前哨：敏感性與指示性
近?30?年來(lái)，陸地上生態(tài)系統(tǒng)變化幅度最大的區(qū)域是北極苔原分布區(qū)，表現(xiàn)在植被指數(shù)（NDVI）的普遍性增加和生物量增大，其直接原因是灌叢大幅度擴(kuò)張，以及苔原植被群落的演替（圖?2a）。生產(chǎn)力的變化往往與植物群落組成的變化有關(guān)。因此，大部分苔原地區(qū)一些高地生境的草和灌木的覆蓋增加。在苔原地帶“變綠”的同時(shí)，泰加林帶則呈現(xiàn)“變黃”，產(chǎn)生森林退化的原因與凍土退化關(guān)系密切，即凍土退化導(dǎo)致森林植被被濕地草甸植被所取代和凍土退化導(dǎo)致干旱脅迫加劇。青藏高原植物群落的演替也十分劇烈。伴隨凍土退化，在?20?世紀(jì)?80?年代—20?世紀(jì)?90?年代及?21?世紀(jì)最初的?5?年間，青藏高原高寒草地曾一度出現(xiàn)了較為嚴(yán)重的退化演替（圖?2b）。另一個(gè)生態(tài)敏感性變化的指示是植被的物候普遍性和大幅度改變，北極地區(qū)和青藏高原均發(fā)現(xiàn)較為顯著的植物春季生長(zhǎng)提前和秋季生長(zhǎng)延遲，以及繁殖物候改變等。這種變化對(duì)生物多樣性的作用是負(fù)面的，北極地區(qū)因?yàn)楣鄥仓脖簧L(zhǎng)延長(zhǎng)、遮陰作用增大和對(duì)積雪攔截厚度增大，導(dǎo)致禾草類(lèi)和隱花植物大量消失。
圖 2 冰凍圈變化引起的生態(tài)系統(tǒng)的級(jí)聯(lián)和反饋影響（ a ）北極多年凍土帶增溫導(dǎo)致灌叢取代苔原植被 ；（ b ）青藏高原凍土退化導(dǎo)致的植被群落演替
整個(gè)海洋冰凍圈生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)可能最主要是由海冰消退傳導(dǎo)的。圍繞海冰生境，既有群落內(nèi)的食物鏈級(jí)聯(lián)反應(yīng)，也會(huì)通過(guò)有機(jī)物沉降和生物遷移等與水體生物群落發(fā)生相互作用。不考慮營(yíng)養(yǎng)鹽限制，海冰消退對(duì)水體初級(jí)生產(chǎn)者的影響肯定是正面的，而對(duì)依附海冰生長(zhǎng)的冰藻則因地而異——有些地區(qū)冰藻類(lèi)和冰動(dòng)物群（ice fauna）的多樣性和豐度持續(xù)減少。對(duì)于海冰生境中的消費(fèi)者，尤其是生活史周期較長(zhǎng)的動(dòng)物，負(fù)面影響（如食物鏈和適宜性生境減少）是主要的。北極海洋哺乳動(dòng)物被認(rèn)為是對(duì)海冰變化敏感性極強(qiáng)的物種；其中，北極熊、獨(dú)角鯨和帽海豹被認(rèn)為是對(duì)海冰變化最脆弱的物種，因?yàn)樗鼈円蕾囉谔囟ǖ暮１鶙⒌兀哂刑厥獾囊蕾嚭１车氖澄镦溑c捕食習(xí)慣。