大豆分子模塊設計育種成果

通過中國科學院戰略性先導科技專項（A類）“分子模塊設計育種創新體系”的實施，我國在分子模塊鑒定、分子模塊耦合效應解析、初級分子模塊設計品種培育等方面都取得了較好的進展，初步建立了大豆分子模塊設計育種體系。相關研究成果發表于?Nature Biotechnology、Nature Genetics、Molecular Plant?等國際期刊，申請和獲得發明專利?20?多項。

分子模塊鑒定

大豆是光周期敏感的短日照植物，這限制了大豆的種植區域。中國科學院東北地理與農業生態研究所（以下簡稱“東北地理所”）孔凡江和劉寶輝團隊、中國科學院遺傳與發育生物學研究所（以下簡稱“遺傳發育所”）田志喜團隊和中國科學院華南植物園侯興亮團隊合作，克隆了大豆長童期基因?J。該基因突變型可推遲低緯度條件下（短日照）大豆開花時間，比野生型提高產量?30%—50%。通過功能分析揭示了大豆特異的光周期調控開花的?PHYA(E3E4)-J-E1-FT?遺傳網絡模型。群體遺傳學分析發現，J基因在適應低緯度大豆品種中至少存在8種功能缺失型等位變異，該研究為大豆在低緯度地區的生產奠定了重要的理論基礎。相關研究結果于?2017?年發表在?Nature Genetics。國內外學術期刊?Nature Plants、Chinese Bulletin of Botany等作了專文評述：“研究結果為大豆熱帶地區適應性理論的揭示和應用打開了一扇大門”。此研究成果入選了《國家自然科學基金資助項目優秀成果選編（七）》。

百粒重是大豆產量的重要構成因子，受多個遺傳位點調控，目前有關大豆百粒重基因的克隆和種子形成的分子機制研究還較少。遺傳發育所張勁松和陳受宜究團隊與黑龍江省農業科學院滿為群和來永才等團隊合作，利用全基因組重測序，通過對野生大豆?ZYD7?和栽培大豆?HN44?的重組自交系群體材料進行?QTL?分析，發現一個來源于野生大豆控制大豆百粒重的優勢基因Glyma17g33690（PP2C），其作用機制是與油菜素內酯BR信號通路的轉錄因子（GmBZR1?等）相互作用，通過去磷酸化激活這些轉錄因子來促進下游控制種子大小的基因表達以提高粒重。群體遺傳分析發現，近?40%?的栽培大豆不含?PP2C-1?基因型，該基因型導入到不含該位點的大豆品種中有望進一步提高現有大豆品種產量。相關研究結果于?2017?年發表在?Molecular Plant。中國科學院植物研究所賀超英團隊與東北農業大學合作，通過對栽培大豆?SN14?和野大豆?ZYD0006?雜交群體的?QTL?及兩個親本差異表達基因的共定位分析發現，GmWRKY15a?非翻譯區中?CT?重復數目的變異影響其表達量，很可能與大豆種子大小及其馴化有關。這一工作首次發現了?WRKY?轉錄因子參與調控大豆種子大小，為理解大豆馴化過程和機制提供了新的思路。相關研究結果于?2017?年發表在?Journal of Experimental Botany。

大豆葉柄夾角影響冠層結構、光合作用效率，并最終影響產量，是大豆的重要農藝性狀之一，但葉柄夾角的調控機制尚不明確。東北地理所馮獻忠團隊與中國農業科學院和美國普渡大學研究團隊合作，通過分析大豆葉柄夾角增大的?gmilpa1?突變體，鑒定了控制大豆葉柄夾角的?GmILPA1基因。該基因編碼?APC8-like?蛋白，并通過與?GmAPC13a?互作形成復合體來行使功能。研究還發現，GmILPA1?基因主要在葉原基基部細胞表達，可能是通過促進細胞增殖及分化以控制葉枕形態。相關研究結果于?2017?年發表在?Plant Physiology。

大豆是重要的油料作物，種子油脂含量是大豆最重要的品質性狀之一。馴化過程中的人工選擇使大豆種子中油脂含量不斷提高。遺傳發育所田志喜團隊和中國科學院昆明動物研究所王文團隊聯合攻關，對?302?份代表性大豆種質進行了深度重測序和基因組分析，在馴化階段鑒定出?121?個強選擇信號，在品種改良階段鑒定出?109?個強選擇信號，進一步分析發現至少?96?個選擇信號和油相關的性狀有關，說明大豆產油性狀受到強烈人工選擇，形成復雜的網絡系統共同調控油的代謝，從而引起了不同種質油相關性狀的變異。該研究還定位了一些重要農藝性狀的分子模塊，如控制花周期的?E1，控制生長習性的?Dt1，控制絨毛顏色的?T?等，為大豆重要農藝性狀調控網絡的研究奠定了重要基礎。相關研究?2015?年發表于?Nature Biotechnology。此研究成果入選了2016年出版的《國家自然科學基金資助項目優秀成果選編（六）》。遺傳發育所張勁松和陳受宜團隊通過轉錄組分析，構建了大豆籽粒油分的基因共表達網絡，從中鑒定出油脂快速合成時期種子偏好表達的轉錄因子?GmZF351，其編碼串聯?CCCH?鋅指蛋白。功能分析發現，過表達?GmZF351?能夠顯著提高轉基因擬南芥和大豆種子的油脂含量。群體遺傳分析發現，GmZF351?在馴化中受到人工選擇，其單倍體型來自于野生大豆?III?型，與高基因表達量、啟動子活性和油脂含量相關聯。該研究對提高大豆品質和價值具有重要意義，相關研究于?2017?年發表在?Plant Physilogy。

此外，通過“分子模塊設計育種創新體系”先導專項，還定位了一批與開花期和分枝相關的分子模塊，如?QNE1、qFT12-1、TMS22?等。另外，還在豆科特異丟失基因、重要基因家族進化上取得了一些重要進展，探討了它們在大豆馴化過程中的作用，為后續大豆分子模塊挖掘和設計育種奠定了理論基礎。